第２６卷第４期 ２０１３年ｌ２月 海南师范大学学报（自然科学版） Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈａｉｎａｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ） Ｖ０１．２６ Ｎｏ．４ Ｄｅｃ．２０１３ 长汀水土流失区５种主要植物的气体交换 和荧光特征比较研究 赵颖，李守中 ，林培治，曲恬甜，张欣颖，谭亚兰 （福建师范大学地理科学学院，福建福州３５０００７） 摘要：利用便携式光合作用仪ＬＩ一６４００和便携式叶绿素荧光仪ＰＡＭ一２１００对长汀严重水土 流失区５种主要植物马尾松（Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ）、黄瑞木（Ａｄｉｎａｎｄｒａ ｍｉｌｌｅｔｔｉｉ）、油茶（Ｃａｍｅｌｌｉａ ｏｌｅ ｅｒａ Ａｂｅ１）、羊角藤（Ｍｏｒｉｎｄａ ｕｍｂｅｌｌａｔａ Ｌ）与芒萁（Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ ｄｉｃｈｏｔｏｍａ）的气体交换和荧光特征 进行了实验研究．结果表明：马尾松与黄瑞木、油茶、羊角藤、芒萁之间 和 差异达显著水平； 芒萁与黄瑞木、油茶、羊角藤之间 、 差异达显著水平；黄瑞木、油茶和羊角藤之间无显著性差 异．马尾松、油茶和羊角藤净光合速率日变化曲线为双峰型，黄瑞木和芒萁为单峰型；马尾松、油 茶和羊角藤存在“午休”现象且限制因素不同，马尾松光合午休由气孔限制因素引起，油茶和羊 角藤由非气孔限制因素引起．随光照的增强，５个树种均发生光抑制，表现为最大荧光产量、有效 量子产量均下降，非光化学猝灭上升，但物种间各参数变幅不同． 关键词：光合特征；叶绿素荧光；水土流失区；光合午休；光抑制 中图分类号：Ｑ ９４５．７９ 文献标识码：Ａ 文章编号：１６７４—４９４２（２０１３）０４—０４３２—０７ Ｇａｓｅｏｕｓ Ｅｘｃｈａｎｇｅ ａｎｄ Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｆ Ｆｉｖｅ Ｐｌａｎｔ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｓｏｉｌ Ｅｒｏｓｉｏｎ Ａｒｅａ ｏｆ Ｃｈａｎｇｔｉｎｇ Ｃｏｕｎｔｙ ＺＨＡＯ Ｙｉｎｇ，ＬＩ Ｓｈｏｕｚｈｏｎｇ ，ＬＩ Ｎ Ｐｅｉｚｈｉ，ＱＵ Ｔｉａｎｔｉａｎ，ＺＨＡＮＧ Ｘｉｎｙｉｎｇ，ＴＡＮ Ｙａｌａｎ （Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｆｕｊｉａｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｕｚｈｏｕ ３５０００７，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｇａｓｅｏｕｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ ａｎｄ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｆ ｉｆｖｅ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｅｒｏｓｉｏｎ ａｒｅａ ｏｆ ｃｈａｎｇｔｉｎｇ ｃｏｕｎｔｙ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｂｙ ｕｔｉｌｉｚｉｎｇ ｔｈｅ Ｌｉ－６４００ ｐｏｒｔａｂｌｅ ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ ＰＡＭ－２１００ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｙｉｅｌｄ ａｎａｌｙｚｅｒ ｕｎｄｅｒ ｎａｔｕｒａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ａｎ ｏｂｖｉｏｕｓ ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ ｈａｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ａｎｄ ．Ｄｉｕｍａｌ ｅｏｕｒｓ— ｅｓ ｏｆ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ，Ｃａｍｅｌｌｉａ ｏｌｅｉｆｅｒａ Ａｂｅｌ ａｎｄ Ｍｏｒｉｎｄａ ｕｍｂｅｌｌａｔａ Ｌ ｄｉｓｐｌａｙ ａ ｔｗｏ－ｐｅａｋ ｐａｔｔｅｒｎ。ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈｅ ｔｗｏ ｏｔｈｅｒｓ ｓｈｏｗ ａ ｓｉｎｇｌｅ—ｐｅａｋ ｐａｔｔｅｒｎ．Ｍｉｄｄａｙ ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ ｉｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｓｔｏｍａｔａ］ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ，ｗｈｅｒｅａｓ Ｃａｍｅｌｌｉａ ｏｌｅｉｆｅｒａ Ａｂｅｌ ａｎｄ Ｍｏｒｉｎｄａ ｕｍｂｅｌｌａｔａ Ｌ ｗｅｒｅ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｎｏｎ－ｓｔｏｍａｔａｌ ｌｉｍ— ｉｔａｔｉｏｎ ａｂｉｌｉｔｙ．Ｔｈｅ ｍａｘｉｍａｌ ｆｌｕｏｔｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ ｔｅｎｓｉｔｙ ａｔ ａｃｔｉｎｉｃ ｌｉｇｈｔ（Ｆａ ）ａｎｄ ａｃｔｕａｌ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｆｉｃｉｆｅｎｃｙ ｏｆ ＰＳ ＩＩ ｉｎ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ（ＯＰＳＩＩ）ｗｅｒｅ ｒｅｄｕｃｅｄ，ｗｈｉｌｅ ｎｏｎ—ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａＪ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ（ｑＮ）ａｎｄ ｎｏｎ－ｐｈｏｔｏ— ｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ（ＮＰＱ）ｗｅｒｅ ｒａｉｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ＰＡＲ ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ｗｈｉｃｈ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ＯＣＣＵＩＴｅＳ ｉｎ ｔｈｅ ｉｆｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｒａｎｇｅｓ ａｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅｓｅ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｃｈｌｏｒ０ｐｈｙｌｌ ｌｆｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ；ｓｏｉｌ ｅｒｏｓｉｏｎ ａｒｅａ；ｍｉｄｄａｙ ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎ． ｔｈｅｓｉｓ；ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ 光合作用是植物一切生理活动的基础．通过对 植物气体交换特点的研究来探讨植物光合作用与 收稿日期：２０１３—０８—１９ 环境因子之间的关系川，国内外已有大量相关报道 ．植物叶绿素荧光动力学是近年来在光合作用 基金项目：国家自然科学基金面上项目（３１２７０６７２）；福建省公益类科技项目（２０１１Ｒ１０３７—３） 通讯作者 第４期 赵颖等：长汀水土流失区５种主要植物的气体交换和荧光特征比较研究４３３ 机理研究中发展的一种新型、快速、简便、准确、无 取样地内立地条件相同，土壤水分和肥力相似的代 损伤的检测植物光合作用生理状况的新兴技术 ． 表性植物：马尾松、黄瑞木、油茶、羊角藤、芒萁，各 随着叶绿素荧光诱导技术逐渐成熟和普及，该技术 １株． 在强光、高温、低温、干旱等逆境生理研究 １中得 １．３测定方法 到广泛应用．福建省长汀县是我国南方花岗岩区水 试验于２０１２年８月中旬晴朗的天气下进行，以 土流失极严重的生态系统退化典型区之一【８］，从２０ 中部成熟功能叶为测定对象，利用ＬＩ一６４００便携式 世纪８０年代起，有关部门采取生态恢复治理方针， 光合测定仪（ＬＩ—ＣＯＲ Ｉｎｃ，Ｌｉｎｃｏｌｎ，ＵＳＡ），从早晨６： 对严重侵蚀地进行水土流失综合治理，使该区生态 Ｏ０至ｌ８：００，每隔２ ｈ测定气体交换参数和环境因 系统重建与恢复取得初步成效，但呈现不同恢复阶 子参数，包括净光合速率（ ）、蒸腾速率（ ）、气孔 段的特征 ．目前，已有大量有关该区植被恢复先锋 导度（Ｇ）、胞问二氧化碳浓度（ｃ ）、光合有效辐射 树种生理生态特征［１０－１２１的报道，而对于主要树种生 （ＰＡＲ）、大气温度（７１）、空气湿度（ＲＨ）、大气ＣＯ 浓 理生态特征研究较少，不同种之间的对比研究资料 度（ ）等． 也较少．因此，本研究选取该区常见植被马尾松 利用ＰＡＭ一２１００便携式调制叶绿素荧光仪 （Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ）、黄瑞木（Ａｄｉｎａｎｄｒａ ｍｉｌｌｅｔｔｉｉ）、 （Ｗａｌｚ，Ｅｆｆｅｈｒｉｃｈ，Ｇｅｒｍａｎｙ）测定荧光参数，与光合 油茶（Ｃａｍｅｌｌｉａ ｏｌｅｉｆｅｒａ Ａｂｅ１）、羊角藤（Ｍｏｒｉｎｄａ ｌｔｍ— 测定同时进行．参数包括：暗适应的初始荧光（ ）、 ｂｅｌｌａｔａ ）与芒萁（Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ ｄｉｃｈｏｔｏｍａ）为对象， 暗适应的最大荧光（ ）、光照下的瞬时荧光（ ）、 通过植物叶片光合气体交换参数、叶绿素荧光参数 光照下的最大荧光（ ）、表观电子传递速率 及环境因子的观测，探讨先锋树种马尾松的气体交 （ＥＴＲ）、ＰＳ ｌＩ实际光化学效率（Ｙｉｅｌｄ）．荧光测定前 换和荧光特征，比较５种主要树种之间光合、荧光 对植物叶片进行遮光暗处理３０ ｍｉｎ以上．每次测定 的差异，为水土流失区重建植被的选择和管理提供 重复３次，所用数据为３次重复的平均值． 科学依据． １．４数据分析 １材料和方法 芒萁叶面积取光合仪叶室面积的一半；马尾松 叶面积（二针一束）用下列公式计算 Ｓ＝ ／２（ｄ＋ １．１研究区概况 ｄ。）＋２ｄＬ，式中，５为叶面积，ｄ为针叶平坦面的宽 长汀县河田镇位于福建省西部（１１６。１８ ～１１６。 度，ｄ。为与平坦面垂直方向的厚度，Ｌ为针叶的长 ３ｌ Ｅ，２５。３３ ～２５。４８ Ｎ），为低山丘陵地貌，平均海 度．叶片气孔限制值计算公式 】： ＝ｌ— ｅ，式中ｃ 拔３１０ ｍ．该地区气候类型属中亚热带季风性湿润 为胞问ＣＯ 浓度， 为空气ＣＯ 浓度．非化学荧光 气候，降雨量丰沛，湿热同季．根据以往的研究数 淬灭系数 ￣ｑＮ＝（Ｆｍ 一 ，）／（ 一 ）非光化学淬灭系 据，该地区年均气温１９℃，极端最高气温３９．８℃， 数 ＮＰＱ＝ＦＪＦｍ 一１． 地表极端高温７６．６℃（１９８３年７月），年均降雨量 采用Ｅｘｃｅｌ ２００７和ＳＰＳＳ １７．０软件对测定数据 １６２８．２ ｍｍ，其中４—６月降雨量占全年的５２．２％．土 进行统计分析和作图．采用单因素方差分析 壤为粗晶花岗岩风化发育的红壤，含沙量大，从剖 （ｏｎｅ—ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）和最小显著极差法（ＬＳＲ）分析 面看，腐殖质层基本不存在，绝大部分山地露出淀 不同物种之间光合和荧光参数的差异（ —Ｏ．０５）． 积层，有的甚至露出母质层和基岩层 ．由于历史 上出现过较长时间的人为对地上植被大面积的砍 ２结果与分析 伐和毁坏活动，植被覆盖率极低，土壤肥力衰竭，水 ２．１环境因子日变化 土流失，生物多样性指数很低，生态系统严重退化， 由图１可知，早上６：００时光强最低，随太阳的 是典型的花岗岩山地水土流失区． 升起，光强迅速升高，至中午１２：ｏ０时达到最大，随 １．２试验材料 后快速下降，至ｌ８：００时光合有效辐射降至 根据土壤侵蚀、生态恢复、植被盖度和生物多 １３３．３１ｘｍｏｌ・ｍ～・ｓ～．温度变化与光合有效辐射趋势 样性等指标，在研究区选取典型水土流失区为研究 相似．由６：Ｏ０时的２８．７℃迅速升高，ｌ０：００后增幅 地．样地位于伯湖村，属于严重侵蚀样地，母质层裸 放缓，至午后１４：００达到最高温度３７．９℃，峰值滞 露，土壤有机质含量低，在当地被称为“光板地”．选 后光合有效辐射约２ｈ，之后逐渐下降，ｌ８：００为３３．１ ４３４ 辑 （ａ） —●一ＰＲＡ—●一Ｔ 海南师范大学学报（自然科学版） ２０１３年 表１ ５种植物的净光合速率‘Ｐ＾）。蒸腾速率（ 和 气孔导度（Ｇ｜）日均值差异性分析（ｍｅａｎ＋ＳＤ） １８００ １６００ 一Ｔ 昌二０吕ｉ一 《 ４ ２ Ｏ ８ ６ ４ ２ 加 Ｔａｂ．１ Ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｉｃ ｒａｔｅ ），ｔｒａｎｓｐｉｔａｔｉｏｎ ｒａｔｅ（ ， ∞ ∞ ｈｅｔ∞∞∞∞∞∞∞０ ３５ ６：００ １０：００ １４：００ １８：００ 时间 ３２０ 如 赠 ３１５ — ３１０ 蔓 一 富 ３０５ ８ 斗＜ ｓｏｏ ２９５ ２９０ ６：００ １０：００ １４：００ １８：００ 时间 图１环境因子（ａ）光合有效辐射降（ｂ）大气相对湿度 日变化 Ｆｉｇ．１ Ｄａｉｌｙ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ℃．湿度随光合有效辐射和温度的变化而变化，由 早晨的６８．１％下降至午时最低值４７．９％，之后随着 光照和温度的降低小幅度回升为５７．９％．大气中 ＣＯ：含量变化幅度较小，整体呈现先下降后升高的 趋势，６：００时为３１７．ＩＩ￣ｍｏｌ・ｍｏ］～，至１０：００降至最 低值３０１．３１￣ｍｏｌ・ｍｏｌ～，随后逐渐回升，１８：００时为 ３ １０．５￣ｍｏｌ・ｍｏ］～． ２．２气体交换参数日变化 ２．２．１净光合速率 ５种植物净光合速率日均值由高到低的顺序 为：马尾松、芒萁、油茶、黄瑞木和羊角藤（见表１）． 马尾松、油茶和羊角藤净光合速率呈现为“双峰型” 曲线，而黄瑞木和芒萁为“单峰型”曲线（见图２）． 马尾松的两峰值出现于１０：００和ｌ４：００，前峰较低， 后峰较高．油茶和羊角藤均是前峰高于后峰，其中 油茶的两峰值出现于８：００和１２：ｏ０，且 变化趋势 为上升较快而下降较慢．羊角藤的第１个峰值出现 ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇ，１ ｏｆ ｆｉｖｅ ｐｌａｎｔｓ（ｍｅａｎ￣ＳＤ） 马尾松Ｐｉｎｕｓ ｍａ￥￥ｏ— １ １．７４＋５．８６ａ ７．７３￣２．２９ａ ０．２２￣０．０６ａ ｎｉａｎａ 黄瑞木Ａｄｉｎａｎｄｒａ ３．１７￣１．９７ｂ ３．１４￣１．７９ｂｃ ０．１２￣０．０３ｃ ｍｉｌｌｅｔｔｉｉ 油茶Ｃａｍｅｌｌｉａ ｏｌｅｉｆ－ ３．２７￣２．９９ｂ ２．７９￣１．４７ｂｃ ０．１ １￣０．０５ｃ ｅｒａＡｂｅｌ 羊角藤Ｍｏｒｉｎｄａ ｕｍ． ２．５４￣１．３６ｂ １．８６￣０．５ １ｃ ０．０８￣０．０６ｃ ｂｅｌｌａｔａ Ｌ 芒萁Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓ ｄｉ－ ４．７４￣２．９６ｂ ４．１９￣２．０７ｂ ０．１７￣０．０３ｂ ｃｈｏｔｏｍａ 注表中同列数据后不同小写字母表示不同种间差异显 著（ｐ＜０．０５）一 ｓ． ．Ⅲ．＇【０Ⅲ 妊 一 ｓ．２ ０ ２Ｏ １５ １０ ０ －５ ６：００ ８：００ １０：００ １２：００ １４：００ １６：００ １８：００ 时间 ６：００ ８：００ １０：００ １２：００ １４：００ １６：００ １８：００ 时间 Ａ，马尾松；Ｂ，黄瑞木；Ｃ，油茶；Ｄ，羊角藤；Ｅ，芒萁 图２ ５种植物的（ａ）净光合速率和（ｂ）蒸腾速率日变化 Ｆｉｇ．２ Ｄａｉｌｙ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｔａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｆｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ 一Ｉ－一０ｇ二０昌ｉ— 山．一ｏ８ 第４期 赵颖等：长汀水土流失区５种主要植物的气体交换和荧光特征比较研究０．３５ ０．３０ Ｏ．２５ ｇ ４３５ 于１０：Ｏ０，第２个峰值出现于ｌ６：０ｏ，整体曲线变幅 较小．芒萁的峰值出现于１０：００，而黄瑞木峰值为 １２：Ｏ０，芒萁 变幅大于黄瑞木．方差分析表明（见 表１），马尾松与黄瑞木、油茶、羊角藤、芒萁之间 差异达显著水平（ｐ＜Ｏ．０５），而黄瑞木、油茶、羊角 藤、芒萁之间 无显著差异 ＜０．０５）． ２．２．２蒸腾速率 ０．２０ Ｏ．１５ Ｏ．１Ｏ ５种植物蒸腾速率日均值由高到低顺序为马 尾松、芒萁、黄瑞木、油茶和羊角藤（见表１）．马尾 松蒸腾速率日变化表现为“双峰型”曲线，其他４种 植物均为“单峰型”（见图２）．马尾松的两峰峰值出 现于１０：ｏ０和ｌ４：ｏ０，午前蒸腾速率变幅较小，午后 较大，午后峰值高于午前．其他４种峰值均出现于 １０：００．黄瑞木和芒萁的蒸腾速率曲线变幅较大．油 茶蒸腾速率上升缓慢，达到峰值后下降较快．羊角 藤的蒸腾速率变化较小，曲线变幅最小．方差分析 表明（见表１），马尾松与黄瑞木、油茶、芒萁、羊角 藤之间 差异达显著水平（ｐ＜Ｏ．０５），而黄瑞木、油 茶、羊角藤之间 无显著差异（ｐ＜０．０５）． ２．２．３气孔导度 ５种植物气孔导度日均值由高到低的顺序为： 马尾松、芒萁、黄瑞木、油茶和羊角藤．由图３可以 看出，马尾松和芒萁的曲线为“双峰型”，黄瑞木和 油茶为“单峰型”，而羊角藤的气孔导度在６：Ｏ０时 就达到了最大值，６：００～８：００降幅较大，之后保 持较为平稳的状态．马尾松６：Ｏ０气孔导度快速上 升，至１Ｏ：ｏ０达到第１个高峰，中午有小幅回落，１４： ｏ０达到第２个高峰，随后开始下降，整条曲线变化 幅度较大．芒萁的两峰峰值出现于８：００和ｌ２：００ 时，前峰略高于后峰，曲线整体变幅较小．黄瑞木的 气孔导度午前上升较快，峰值出现于１２：００，ｌ２： ００ １６：００下降较慢，１６：００后下降较快．油茶的气 孔导度自早晨开始先小幅度下降后快速上升，１０： ００达到峰值，随后逐渐下降．方差分析表明（见表 １），马尾松、芒萁与黄瑞木、油茶、羊角藤之间 差 异达显著水平（ｐ＜０．０５），而黄瑞木、油茶、羊角藤之 间Ｇｓ无显著差异（ｐ＜０．０５）． ２．３荧光参数日变化 ２．３．１最大荧光产量（ ） 是光适应下的最大荧光产量，反映自然状 况下植物体光合机构开放程度 ．光照下的最大荧 光（ ）随光照强度的增加而降低，５种植物都呈现 这样的趋势（见图４），其中马尾松的 ，变幅最小， ０．０５ Ｏ．ｏ０ ６：００ ８：００ １０：Ｏ０ １２：００ １４：Ｏ０ １６：００ １８：００ 时间 Ａ，马尾松；Ｂ，黄瑞木；Ｃ，油茶；Ｄ，羊角藤；Ｅ，芒萁 图３ ５种植物气孔导度日变化 Ｆｉｇ．３ Ｄａｉｌｙ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｏｆ ｆｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ 一Ｐ１∞ 一咖 、芒 １ ｌ ｌ ０ Ｏ ０ ０ ０ ０ Ｏ ４ ２ Ｏ ８ ６ ４ ２ 米 蚰 加 斗＜ 略 旺 扑 ６：Ｏ０ ８：Ｏ０ １０：Ｏ０ １２：Ｏ０ １４：Ｏ０ １６：Ｏ０ １８：Ｏ０ 时间 ６：Ｏ０ ８：Ｏ０ １０：Ｏ０ １２：Ｏ０ １４：Ｏ０ １６：Ｏ０ １８：Ｏ０ 时间 Ａ，马尾松；Ｂ，黄瑞木；ｃ，油茶；Ｄ，羊角藤；Ｅ，芒萁 图４ ５种植物【ａ）最大荧光产量和【ｂ）ＰＳＩＩ实际 光化学量子产量日变化 Ｆｉｇ．４ Ｄａｉｌｙ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｍａｘｉｍａｌ ｆｌｕｏｔｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ ｔｅｎｓｉｔｙ ａｔ ａｃｔｉｎｉｃ ｌｉｇｈｔ（Ｆ． ）ａｎｄ ａｃｔｕａｌ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ＰＳ¨ｉｎ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ（￣ＰＳＩＩ１ ｏｆ ｆｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ 其在ｌ０：Ｏ０—１４：ｏｏ一直维持较高值，而其余几个树 Ｏ ０ 如 咖扑 ０ ０ ∞ ４３６ 海南师范大学学报（自然科学版） ２０１３正 种的变幅均较大．芒萁的 在一天中的数值最小， 油茶的 在１Ｏ：００降到最小值，黄瑞木和羊角藤 为１２：００．说明马尾松对高光强的适应能力最好，同 时光合机构开放程度较高，潜在光合能力较强． ２．３．２ Ｙｉｅｌｄ Ｙｉｅｌｄ是ＰＳＩＩ实际光化学量子产量，它反映 ＰＳＩＩ反应中心在有部分关闭情况下的实际原初光 能捕获效率ｎ ，该值的降低可以作为光抑制的一个 特征 胁迫条件下该参数明显下降” ．在自然条 件下Ｙｉｅｌｄ的１３变化呈“ｖ”字型（见图４），清晨５种 植物的Ｙｉｅｌｄ值均较高，随光照强度的增加而降低， 各物种Ｙｉｅｌｄ最小值出现时间不同：油茶为１０：００， 芒萁为ｌ４：００，其余３种为１２：００．午后随光强的减 弱，各树种Ｙｉｅｌｄ逐渐回升，至傍晚时分均恢复到接 近清晨水平．表明各种植物未受到很大程度上的胁 迫，５种植物中马尾松的曲线降幅最小，在午问依 然有较高的Ｙｉｅｌｄ值，扑 表明光抑制程度最低，对光的 敏感性较小．傍晚时分光抑制基本得到解除，Ｏ ０ ０ ０ Ｏ ０ ０ ０ ０ ８ ７ ６ ５ ４ ３ ２ １ Ｏ 植物 光合机构在１３间未发生明显的光伤害． ２．３．３非光化学淬灭ｇⅣ 非光化学猝灭系数（ ）反映了植物耗散过剩 光能为热的能力，热耗散可以防御光抑制的破坏， 对光合机构起自我保护作用ｎ ．５种植物 变化趋 势相似（见图５）．上午随着光照强度和温度的升 高， 逐渐增大；１２：Ｏ０达到最大值；之后随着光照 强度和温度的降低而逐渐减小．羊角藤在一天中的 值相对较低，热耗散能力较差；油茶的曲线是双 峰型，但两峰间波动较小；马尾松在８：０ １２：００维 持较高的非光化学猝灭系数，而黄瑞木在１０：００＿＿ ｌ４：００维持较高值，芒萁在上下午的变化趋势相近． ３讨论 在很多植物光合作用日进程中，都出现“午休” 现象．引起植物光合午休有气孔因素和非气孔因 素．根据Ｆａｒｑｕｈａｒ与Ｓｈａｒｋｅｙ的观点，只有当净光合 速率（ ）和胞间ＣＯ 浓度（Ｇ）变化方向相同，两者 都减少，且气孔限制值（厶）增大时，才可认为光合 速率的下降主要是由气孔导度（Ｇ５）所引起的 ．相 反，净光合速率和胞间ＣＯ 浓度变化方向不一致， 气孑Ｌ限制值减小，则净光合速率下降是由叶肉细胞 同化能力的降低引起．本研究中出现光合“午休”现 象的为马尾松、油茶和羊角藤（见图２）．根据Ｐ ，Ｃ。， 厶三者之问的相互关系，对光合午休的原因进行分 一０ Ａ—．卜－Ｂ一－＊ Ｃ—．－Ｄ— 一Ｅ ６：００ ８：００ １０：００ １２：００ １４：００ １６：００ １８：００ 时间 Ａ，马尾松；Ｂ，黄瑞木；Ｃ，油茶；Ｄ，羊角藤；Ｅ，芒萁 图５ ５种植物非光化学猝灭日变化 Ｆｉｇ．５ Ｄａｉｌｙ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｌ ｎｏｎ－ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｏｆ ｆｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ 析（见图６），马尾松在１０：０ｏ＿－１２：００发生光合午 休，此时胞间ＣＯ 浓度呈下降趋势，而气孔限制值 增大，表明引起光合速率降低的主要原因是气孔限 制因素．油茶和羊角藤发生光合午休时， 和厶均 下降而Ｇ上升，这表明非气孔限制因素是光合速率 降低的主要原因．黄瑞木和芒萁没有出现光合午 休，而气孑Ｌ导度在午间呈现下降趋势，致使蒸腾速 率有所下降，总体对光合速率的影响不大．在降低 蒸腾速率即保持植物体内水分不过度损失，又能维 持净光合速率，体现了黄瑞木和芒萁对严重水土流 失区环境的适应性． 相关研究表明， 与植物的生长状态呈现 高度的正相关 ．在没有环境胁迫条件下，植物暗适 应后的 值在０．８以上［２”．本研究中，马尾松和黄 瑞木的 值在０．８以上，油茶、羊角藤、芒萁均低 于０．８（见表１）．说明马尾松和黄瑞木即便在严重水 土流失区也没有受到环境胁迫，对环境的适应性较 高，而油茶、羊角藤和芒萁可能受到了来自土壤水 分和养分的胁迫．在５种植物Ｙｉｅｌｄ值日变化中，马 尾松的Ｙｉｅｌｄ降幅最小（见图４），且在午间依然有较 高值，可见相对于其他物种而言，马尾松受到的光 抑制程度最低，对光的敏感性较小，进一步说明了 其较好的适应能力．由于午间光强较强，植物体能 转化的能量远低于其接受的能量．通常，植物通过 增加吸收光能的利用和耗散或是减少光能的吸收 等方式避免接受的过量光对光合机构造成的伤害． 本研究中，５种植物在发生光抑制时，均以增加 来适应逆境（见图５）．这种适应只是一种内耗损的 第４期 一 ．争一赵颖等：长汀水土流失区５种主要植物的气体交换和荧光特征比较研究 舟 一 ． 拿一 ４３７ 一 一ｒ７ 器 加 ｍ ８ ６ ４ ２ ０ ７ ６ 物，一 一５ 并且 遥磊 ４ ３ ２ 值在正常范围，１ ０ １ ２ Ｙｉｅｌｄ降幅最小，可见 ３５０ 马尾松在恶劣环境中有较强的适应能力．芒萁虽然 ６ ０ ３００ 也有较高光合能力，并且有一定抗逆性，０ 本实验中 ２５０｝ 芒萁 值为０．７７５，略低于正常值，可见实验期 ２００皇 间芒萁受到了环境胁迫，但胁迫程度不严重，推测 ０ ０ 可能是芒萁为高蒸腾物种，０研究样地被称为“火焰 １５０基 山”，表层土壤含水量低，芒萁根系浅集中在表层， ｏ０誉 供水不足导致芒萁 值略低．实验中马尾松同 ４ 帅㈦ Ｕ ０ ０ ５Ｏ厘 样为高光合高蒸腾物种，但由于马尾松为乔木，根 ０ 系较芒萁深且发达，易获取深层土壤水分．黄瑞木 ６：００ １０：００ １４：００ １８：００ 和油茶都为阔叶树种，气体交换和荧光特征较为接 ０ 时间 （ｂ） 近．黄瑞木在正午时ｑⅣ维持较高值，说明在光强较 高时通过增加热耗散以减少反应中心的伤害程度． 油茶出现光合午休时， 和厶均下降而Ｇ上升，这 ｇ 表明叶肉细胞同化能力的降低是油茶光合速率降 二 ０ 低的主要原因．羊角藤的净光合速率、蒸腾速率和 ｇ ｉ 气孑Ｌ导度值最低，并＿ｌ￣ｑＮ值全天维持在较低水平， 表明羊角藤热耗散能力较差． ０ Ｕ 厘 参考文献： ［１】沈宗根，陈翠琴，王岚岚，等．３种石斛光合作用和叶绿素 荧光特性的比较研究［Ｊ】．西北植物学报，２０１０（１０）： ２０６７－２０７３． 【２］王建林，于贵瑞，王伯伦，等．北方粳稻光合速率，气孔导度 ４．５ ３５０ 对光强和ＣＯ 浓度的响应【Ｊ】．植物生态学报，２００５，２９（１）： ４．０ ３００ １６－２５． 暑 —３． ［３ Ｆｌ３］ｅｘａｓ Ｊ，Ｇｕｌｌａｓ Ｊ，Ｊｏｎａｓｓｏｎ Ｓ，ｅｔ ａ１．Ｓｅａｓｏｎａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ 二 ２５０｝ ０ ３． ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｌｏｃａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｍｅｄｉｔｅｒ— 吕 ｉ 型２．船 ２００星 ｒａｎｅａｎ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｓｈｒｕｂ Ｐｉｓｔａｃｉａ ｌｅｎｔｉｓｃｕｓ Ｌ［Ｊ】．Ａｃｔａ Ｏｅｃｏ— ２． １５０蔷 ｌｏｇｉｃａ，２００１，２２（１）：３３—４３． 、 等．不同干旱胁迫下欧李光合及 Ⅱ 铲１． ｏ０１．０ 誉 ［４】尹赜鹏，刘雪梅，商志伟，Ｕ 叶绿素荧光参数的响应［Ｊ】．植物生理学报，２０１１（５）： ０．５ ５０厘 璺 ４５２－４５８． ０．Ｏ ０ ［５】徐飞，郭卫华，王玉芳，等．济南市校园６个绿化树种光合 ６：００ １０：００ １４：００ １８：００ 荧光特征比较初探［Ｊ】．山东大学学报：理学版，２００７，４２ 时间 （ａ）马尾松；（ｂ）油茶；（ｃ）羊角藤 （５）：８６—９４． 图６光合午休树种净光合速率、胞间ＣＯ 浓度和 ［６】张向峰，王玉杰，王云琦．水分胁迫对马尾松光合特性的 气孔限制值的日变化 影响【Ｊ】．中南林业科技大学学报，２０１２，３２（７）：５８—６３． Ｆｉｇ．６ Ｄａｉｌｙ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ 【７】吴甘霖，段仁燕，王志高，等．干旱和复水对草莓叶片叶绿 ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ Ｃ０２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｔｏｍａｔａ 素荧光特性的影响［Ｊ】．生态学报，２０１０，３０（１４）： ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉｄｄａｙ ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ３９４１－３９４６． ［８］杨玉盛，何宗明，邱仁辉，等．严重退化生态系统不同恢复 被动适应方式，可以维持生存，但对生长不利． 和重建措施的植物多样性与地力差异研究［Ｊ】．生态学 综上，根据气体交换和叶绿素荧光特征分析， 报，１９９９，１９（４）：４９０—４９４． 马尾松净光合速率和蒸腾速率均高于其他４种植 ［９］何宗明，邱仁辉．严重退化生态系统不同恢复和重建措施 ４３８ 海南师范大学学报（自然科学版） ２０１３年 的植物多样性与地力差异研究【Ｊ】．生态学报，１９９９，１９ （４）：４９０—４９４． ｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎｔｒａｎｓ－ ｐｏｒｔ ａｎｄ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ【Ｊ】．Ｂｉｏ－ ｃｈｉｒｎｉｃａ ｅｔ Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａ Ａｃｔａ（ＢＢＡ）一Ｇｅｎｅｒｌａ Ｓｕｂｊｅｃｔｓ，１９８９， ９９０（１）：８７—９２． 【１０】郑怀舟，李机密，黄儒珠，等．长汀水土流失区马尾松与木 荷气孔导度的模拟【Ｊ】．福建师范大学学报：自然科学 版，２０１０，２６（５）：９２—９６． ［１７】张守仁．叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论【Ｊ】．植 物学通报，１９９９，１６（４）：４４４－４４８． 【１８】王学英，师生波，吴兵．西宁和海北麻花艽净光合速率和 【１ｌ】黄儒珠，李机密，郑怀舟，等．福建长汀重建植被马尾松与 木荷光合特性比较【Ｊ １．生态学报，２００９，２９（１１）：６１２０— ６１３０． 叶绿素荧光参数的日变化比较【Ｊ】．西北植物学报， ［１２］李机密，黄儒珠，郑怀舟，等．长汀水土流失区重建植被 ２００５，２５（１２）：２５１４—２５１８． ｗｕｅ及相关叶性状研究【Ｊ】．亚热带资源与环境学报， 【１９】Ｃｓｉｎｔａｌａｎ ｚ，ＰＲＯＣＴＯＲ Ｍ Ｃ，ＴＵＢＡ Ｚ．ＣｈｌｏｒｏｐｈｙＵ ２００８，３（４）：２３—３０． ｌｆｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｄｕｒｉｎｇ ｄｒｙｉｎｇ ａｎｄ ｒｅｈｙ ｄｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｍｏｓｓｅｓ ［１３】Ｌｉｕ Ｑ，Ｃａｉ ｚ，Ｍａ Ｚ．Ｌｅａｆ ａｒｅａ ｉｎｄｅｘ ｔ ｏｆ Ｐｄｗｔｉｄｉａｄｅｌｐｈｕｓ ｌｏｒｅｕｓ（Ｈｅｄｗ．）Ｗａｒｎｓｔ．，Ａｎｏｍｏｄｏｎ ｖｉ— Ｐｉｎｕｓ ｅｌｌｉｏｔｉｉ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ【Ｊ】．Ａｃａｔ Ｅｃｏｌ Ｓｉｎ，２００６，２６（１２）： ｔｉｃｕｌｏｓｕｓ（Ｈｅｄｗ．）Ｈｏｏｋ．＆Ｔａｙ１．ａｎｄ Ｇｒｉｍｍｉａ ｐｕｌｖｉｎａｔａ ４０９９－４１０５． （Ｈｅｄｗ．）Ｓｍ［Ｊ】．Ａｎｎａｌｓ ｏｆＢｏｔａｎｙ，１９９９，８４（２）：２３５—２４４． 【１４］Ｅｍｅｒｓｏｎ Ｉｔ．，Ｌｅｗｉｓ Ｃ Ｍ．Ｔｈｅ Ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｑｕａｎ— 【２０】Ｆａｒｑｕｈａｒ Ｇ Ｄ，Ｓｈａｒｋｅｙ Ｔ Ｄ．Ｓｔｏｍａｔｌａ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ａｎｄ ｒｕｍ Ｙｉｅｌｄ ｏｆ Ｃｈｌｏｒｅｆｌａ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｎ Ｗａｖｅ Ｌｅｎｇｈｔｈ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ】．Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｌｎａｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ｏｆＬｉｇｈｔ［Ｊ】．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌ ｏｆＢｏｔａｎｙ，１９４３，３０（３）：１６５— １９８２，３３（１）：３１７—３４５． １７８． ［２ｌ】Ｂｊ￣ｒｋｍａｎ ０，Ｄｅｍｒｎｉｇ Ｂ．Ｐｈｏｔｏｎ ｙｉｅｌｄ ｏｆ Ｏ２ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ［１５】Ｍａｘｗｅｌｌ Ｋ，Ｊｏｈｎｓｏｎ Ｇ Ｎ．Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ－－－ａ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｉｔｃｓ ａｔ ７７ Ｋ ｐｒａｃｔｉｃａｌ ｇｕｉｄｅ【Ｊ】．Ｊｏｕｍａｌ ｏｆ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｌａ ｂｏｔａｎｙ，２０００， ａｍｏｎｇ ｖａｓｃｕｌａｒ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ ｄｉｖｅｓｒｅ ｏｒｉｇｉｎｓ【Ｊ】．Ｐｌａｎｔａ，１ ９８７， ５１（３４５）：６５９—６６８． １７０（４）：４８９—５０４． 【１６】Ｇｅｎｔｙ Ｂ，Ｂｒｉａｎｔａｉｓ Ｊ Ｍ，Ｂａｋｅｒ Ｎ Ｒ．Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅ— 责任编辑：黄澜 （上接第４２８页） ｌｆｕｅｎｃｅｓ【Ｊ】．Ｇｅｏｃｉｈｍｉｃａ ｅｔ Ｃｏｓｍｏｃｈｉｍｉｃａ Ａｃｔａ，１９９４，５８： 【２７］Ｌｉｉｄａ．Ｇｉｕｆｆｒｅ Ｄｅ Ｌｏｐｅｚ Ｃａｍｅ．ｅａｗ ｍｅｔａｌｓ ｉｎｐｕｔ ｗｉｔｈ ３１９１－３１９８． ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｓ ｕｓｅｄ ｉｎ Ａｒｇｅｎｔｉｎａ【Ｊ】．Ｓｃｉ．Ｔｏｔａｌ Ｅｎｖｉ— ［２５】马耀华，刘树应．环境土壤学【Ｍ】．西安：陕西科学技术出 ｒｏｎ，１９９７，２０４（３）：２４５～２５Ｏ． 版社．１９９８：１９８－２０１． 【２８】王焕校．污染生态学［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２０００： ［２６］Ｔａｙｌｏｒ Ｍ Ｄ．Ａｃｃｕｍｕｌａｉｔｏｎ ｏｆ ｃａｄｍｉｕｍ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｙｏｍ ｆｅｒ－ １８８－２１３． ｔｉｌｉｚｅｒｓ ｉｎ Ｎｅｗ Ｚｅａｌａｎｄ ｓｏｉｌ【Ｊ】．Ｓｃｉ．Ｔｏｔａｌ Ｅｎｖｉｒｏｎ，１９９７， ［２９】罗泽娇，赵俊英，靳孟贵．武汉市某垃圾填埋场重金属对 ２０８（１／２）：１２３—１２６． 环境污染的研究［Ｊ】．地质科技情报，２００３，２２（３）：８７－９０． 责任编辑：毕和平