一、植物体内的元素
干物质：有机物和无机物
灰分 灰分元素（C、H、O除外） 矿质元素（包括N） 植物体内已发现70多种矿质元素 二、植物必需的矿质元素 必需元素（essential element）：维持植物正常生长发育必不可少的元素。
有益元素：某种元素并非植物必需的，但常在植物体内存在，对植物生长发育生理功能表现有利作用，并能部分代替某一必需元素的作用，减缓缺素症的元素。 如Ni(也有的将其视为必需元素)，Na，Si，Co，Se，稀土元素等。 （一）确定植物必需元素的标准 ※
1、缺乏，植物生长发育受到限制而不能完成其生活史
2、缺乏，植物表现专一的缺乏症，这种缺乏症是可预防和恢复的 3、其作用必须是直接的
现已证实植物的必需元素有17种，其中C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S是大量元素（占植物干重的0.1%），Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni是微量元素（占植物干重的0.01%以下）。
必需矿质元素有14种。 （二）必需元素的生理作用 ※ 1、细胞结构物质的组成成分 2、调节细胞生命活动
3、起电化学作用，参与渗透调节、胶体的稳定及电荷中和等
缺氮典型症状：植物生长矮小,分枝、分蘖少,叶片小而薄；叶片发黄发生早衰,且由下部叶片开始逐渐向上。
缺磷典型症状：分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞,茎、根纤细,植株矮小；叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。
症状首先在下部老叶出现,并逐渐向上发展。
缺钾典型症状：植株茎杆柔弱,叶色变黄而逐渐坏死。叶缘焦枯而生长缓慢，叶子发生皱缩。缺素病症首先出现在下部老叶。
缺钙典型症状：顶芽、幼叶呈淡绿色,叶尖出现钩状,随后坏死。缺素症状首先表现在上部幼茎幼叶和果实等器官上。
缺镁典型症状：叶片贫绿,从下部叶片开始,叶肉变黄而叶脉仍保持绿色,严重缺镁时可引起叶片的早衰与脱落。
缺铁典型症状：幼芽幼叶缺绿发黄,甚至变为黄白色,而下部叶片仍为绿色。 缺锰典型症状：叶脉间失绿褪色,但叶脉仍保持绿色,脉间出现坏死斑，缺素症状由幼叶开始。 缺硼典型症状：受精不良,籽粒减少 ，\"花而不实\"， \"蕾而不花\"；根尖、茎尖的生长点停止生长,而形成簇生状；常引起各种腐烂病。
缺钼典型症状：叶较小,叶脉间失绿,有坏死斑点,且叶边缘焦枯,向内卷曲。十字花科植物缺钼时叶片卷曲畸形,老叶变厚且枯焦。
缺铜典型症状：叶片生长缓慢,呈现蓝绿色,幼叶缺绿,随之出现枯斑,最后死亡脱落。 三、作物缺乏矿质元素的诊断 1、化学分析诊断法 2、病症诊断发法
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3、加入诊断法
第二节 植物细胞对矿质元素的吸收※
一、植物吸收矿质元素的特点
1、细胞可以积累很多溶质—逆浓度吸收
2、对溶质的吸收有选择性—吸收的离子不与溶液中的离子成比例 二、细胞吸收离子的方式和机理 ※
方式：离子通道运输、载体运输、离子泵运输和胞饮作用。 （一）离子通道运输 — 被动吸收
细胞外侧
高 电化学势梯度 低
细胞内侧
K+、Cl-、Ca2+、NO3-
离子通道运输离子的模式图
特点：顺电化学梯度、被动地和单方向地运输。107~108个离子/秒。 （二）载体运输 — 被动吸收或主动吸收
内容：质膜上的载体蛋白选择性地与质膜一侧的物质结合，形成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象的变化透过质膜，把物质释放到质膜的另一侧。 载体蛋白有：单向运输载体、同向运输器、反向运输器。 高溶质梯度
电化学势梯度
低溶质梯度
Fe2+、Zn2 + 、Mn2 + 、Cu2 +
A、载体开口于高溶质浓度的一侧，与溶质结合 B、载体催化溶质顺电化学势梯度跨膜运输
单向运输载体模型 — 被动运输
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逆电化学势梯度—主动运输
特点：载体运输可以顺电化学梯度进行—被动运输（如易化扩散）；也可逆电化学梯度进行—主动运输。104~105离子/秒。
载体参与离子转运的证据：饱和效应和离子竞争性抑制。 （三）离子泵运输—主动吸收
内容：质膜上的ATP酶催化ATP水解放能，驱动离子的转运。 离子泵主要有：质子泵和钙泵 1、质子泵
细胞对离子的吸收和运输是由膜上的生电质子泵推动的。 ATP酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设步骤
A.B.ATP酶与细胞内的阳离子M+结合并被磷酸化； C.磷酸化导致酶的构象 改变，将离子暴露于外侧并释放出去； D.释放Pi恢复原构象 2、钙泵
质膜上的Ca2+-ATPE催化膜内侧的ATP水解放能，驱动胞内Ca2+的泵出细胞。 主动吸收的特点：
（1）对离子的吸收有选择性和积累现象 （2）消耗代谢能 （四）胞饮作用
胞饮作用:物质吸附在质膜上，通过膜的内折而转移到细胞内吸收物质及液体的过程。 胞饮作用是一种非选择性吸收。
第三节 植物对矿质元素的吸收 ※
一、根系吸收矿质元素的特点 ※ 1、对离子和水分的相对吸收
植物对水分和矿质的吸收是既相互关联,又相互独立。前者,表现为盐分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并随水流进入根部的质外体。而矿质的吸收，降低了细胞的渗透勢，促进了植物的吸水。后者,表现在两者的吸收比例不同，吸收机理不同:水分吸收主要是以蒸腾作用引起的被动吸水为主,而矿质吸收则是以消耗代谢能的主动吸收为主。另外两者的分配方向不同，水分主要分配到叶片，而矿质主要分配到当时的生长中心。
相互了解：离子必须溶于水才能被吸收；离子的吸收又有利于水分的吸收
独立：根部吸水以蒸腾引起的被动吸水为主，而对离子的吸收以消耗代谢能的主动吸收为主。
植物的吸盐量和吸水量之间不存在直接的依赖关系。 2、离子的选择性吸收
指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象。 对同一溶液中的不同离子的吸收不同 对同一种盐的阴、阳离子的吸收不同 H2CO3 H+ + HCO3-
阳离子的吸收与根表面H+进行交换，阴离子的吸收与HCO3- 进行交换。
生理酸性盐：植物对盐的阳离子的吸收多而快，导致土壤溶液变酸的盐类。如(NH4)2SO4等铵盐。
生理碱性盐：植物对盐的阴离子的吸收多而快，导致土壤溶液变碱的盐类。如NaNO3等。 生理中性盐：植物对阴、阳离子的。
吸收量相等，不改变土壤溶液的pH的盐类。如NH4NO3等。
生理酸性盐和生理碱性盐的概念是根据因植物的选择吸收引起外界溶液是变酸还是
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变碱而定义的。如果在土壤中长期施用某一种化学肥料,就可能引起土壤酸碱度的改变,从而破坏土壤结构，所以施化肥应注意肥料类型的合理搭配 3、单盐毒害和离子对抗
单盐毒害：溶液中只有一种金属离子对植物起毒害作用的现象。
离子对抗：在发生单盐溶液中加入少量含其它金属离子的盐类，单盐毒害被减轻或消除的现象。
平衡溶液: 植物只有在含有适当比例的多盐溶液中才能良好生长,这种溶液称平衡溶液 施肥的目的就是使土壤中各种矿质元素达到平衡，以利于植物的正常生长发育。金属离子间的颉颃作用因离子而异,钠不能颉颃钾,钡不能颉颃钙,而钠和钾是可以颉颃钙和钡的。 二、根系吸收矿质元素的过程
根毛区是根系吸收离子最活跃的区域。根毛区积累离子较少是由于离子能很快运出根毛区的缘故。
（一）离子被吸附在根细胞表面—非代谢性交换吸附 1、土壤溶液中的矿物质
根细胞表面的H+和HCO3-与溶液中的阳离子和阴离子交换吸附。 2、吸附态矿质元素
两种方式：通过土壤溶液间接交换 直接交换
土壤颗粒表面阳离子交换法则
由于土壤颗粒表面带有负电荷，阳离子被土壤颗粒吸附于表面。外部阳离子如钾离子可取代土壤颗粒表面吸附的另一个阳离子如钙离子，使得Ca2+被根系吸收利用。 3、难溶性盐
根部释放的有机酸（柠檬酸、苹果酸）和碳酸溶解难溶性盐。 二）离子进入根部内部 1、质外体途径
表观自由空间（apparent free space，AFS）:自由空间占组织总体积的百分比。 离子通过自由空间迅速达到皮层内部 2、共质体途径
内皮层上有凯氏带离子不能通过，离子通过共质体（膜系统和胞间连丝）经内皮层进入木质部薄壁细胞—主动吸收。 （三）离子进入导管
1、离子从薄壁细胞被动地随水流进入导管 2、离子主动地有选择性地进入导管 三、外部条件对根部吸收矿物质的影响 1、土壤温度—高温低温均抑制
2、土壤通气状况—O2充足，有利吸收 3、土壤溶液浓度 4、土壤溶液的pH
（1）直接影响—影响细胞质Pr的带电性
酸性环境，易吸收外界溶液中的阴离子；碱性环境，易吸收阳离子。 （2）间接影响—影响矿物质的溶解性
碱性环境，Fe、Ca、Mg、Cu等呈不溶态，植物的利用量少；酸性环境， Fe、Ca、Mg、Cu等易溶解，易被雨水淋走。
5、离子间的相互作用:相互竞争：如Br、I对Cl有竞争; 相互促进：如P可促进N的吸收
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四、叶片营养
根外营养：植物地上部分对矿物质的吸收；地上部分吸收矿物质的主要器官是叶片，故又称为叶片营养。
叶片营养的优点—高效、快速：
1、补充根部吸肥不足或幼苗根弱吸肥差
2、某些肥料易被土壤固定，叶片营养可避免 3、补充微量元素，效果快，用药省
4、干旱季节，植物不易吸收，叶片营养可补充 叶片微量氮素吸收过程简图，
根木质部转运分配的硝酸盐经硝酸转运器被叶肉细胞吸收到细胞质中，经硝酸还原酶作用还原为亚硝酸，亚硝酸和质子一起转运到细胞叶绿体中，在基质中亚硝酸还原酶还原作用转化为铵，铵经变谷氨酸合成酶的一系列作用转变为谷氨酸，谷氨酸再次进入细胞质。在天冬酰氨转移酶的作用下将氨基转移到天冬氨酸，最后，天冬酰氨合成酶将天冬酰酸转变为天冬酰胺，ATP值的大约数量就是每步反应上方所给的数值。
第四节 矿物质在植物体内的运输与 分配
一、矿物质在植物体内的运输 （一）运输形式
N：大部分在根部转化为aa和酰胺上运，少量以NO3-上运 P：以正磷酸盐或有机磷化物运输 S：以SO42-或少数以Met运输 金属元素：以离子状态运输 （二）运输途径和速度 运输途径:
根部吸收的离子可沿木质部上运，也可横向运至韧皮部。
叶片吸收的离子向下和向上是通过韧皮部进行的，也可横向运至木质部。 运输速度：30~100cm/h 二、矿物质在植物体内的分配
可再利用元素：某些元素（K+）进入地上部分后仍呈离子状态：有些则形成不稳定化合物（N、P、Mg），可分解释放出离子，多次被利用。
不可可再利用元素：某些元素（钙、铁、锰、硼）在细胞内形成稳定化合物，不能分解转移并再次利用。
可再利用元素缺乏时，老叶先出现病症；不可再利用元素缺乏时，嫩叶先出现病症。
阴雨连绵会破坏植物体内的元素平衡。然而一些被淋洗和排出到土壤中的物质又可被根系再度吸收和利用。
第五节氮的同化
一、植物的氮源
植物的氮源主要是无机氮化物,而无机氮化物中又以铵盐和硝酸盐为主,它们约占土壤含氮量的1-2%。植物从土壤中吸收铵盐后,可直接利用它去合成氨基酸。如果吸收硝酸盐,则必须经过代谢还原(metabolic reduction)才能被利用,因为蛋白质的氮呈高度还原态,而硝酸盐的氮则呈高度氧化态。 二、硝酸盐的还原
植物细胞硝酸盐同化，包括硝酸盐的跨质膜运输，然后经两步还原为氨 三、氨的同化
植物从土壤中吸收铵,或由硝酸盐还原形成铵后会立即被同化为氨基酸。氨的同化在根、根
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瘤和叶部进行,已确定在所有的植物组织中,氨同化是通过谷氨酸合成酶循环进行的 四、生物固氮
生物固氮是由两类微生物来实现的。一类是自生固氮微生物包括细菌和蓝绿藻，另一类是与其它植物(宿主)共生的微生物,例如与豆科植物共生的根瘤菌,与非豆科植物共生的放线菌,以及与水生蕨类红萍(亦称满江红)共生的蓝藻(鱼腥藻)等,其中以根瘤菌最重要。 固氮酶催化反应
铁氧还蛋白还原铁蛋白,与ATP结合,铁蛋白还原钼铁蛋白,最后还原N２成为NH３ 氨是生物固氮的最终产物，分子氮被固定为氨的总反应式如下: N２+8e-+8H++16ATP－固氮酶－＞2NH３+H２+16ADP+16Pi
第五节 合理施肥的生理基础
一、作物的需肥规律
1、不同作物对矿质元素的需要量和比例不同 收获种子的多施P、K肥，白菜多施N肥。 2、同一作物不同生育期吸收情况不同 开花结实时需肥多
3、营养最大效率期 — 施肥效果最好的时期
水稻、小麦：幼穗形成时期；大豆、油菜：开花期 二、合理施肥的指标 1、形态指标 （1）相貌
小麦叶形：瘦弱苗马耳朵，壮苗骡耳朵，过旺苗猪耳朵。 （2）叶色
叶色是反映作物体内的营养状况（尤其是氮素水平）和代谢类型（叶色深，氮代谢为主）的良好指标。
2、生理指标 （1）叶中元素含量 （2）酰胺
水稻叶片的 Asn含量和含氮水平平行。 （3）E活性
某些矿质元素是 E的激活剂或组成成分，如缺钼NR活性降低。 （4）淀粉含量
缺N引起水稻叶鞘中积累淀粉 三、合理施肥与作物增产
合理施肥是通过无机营养来改善有机营养，增加干物质积累，提高产量。施肥增产的原因是间接的。
合理施肥改善光合性能及栽培条件 充分发挥肥效的措施：
1、适当灌溉 — 水是肥的开关 2、适当深耕 3、改善光照条件
4、调控土壤微生物的活动 5、改进施肥方式—深施
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