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低温胁迫下苦瓜苗期生理变化与耐冷性评价的关系分析

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南方农业学报Journal of Southern ggriculture ISSN 2095—1 191;CODEN NNXAAB DOI:10.39696.issn.2095-1191.2017.07.18 低温胁迫下苦瓜苗期生理变化与耐冷性 评价的关系分析 陈小凤 ,一,黄如葵 ,黄玉辉 一,冯诚诚 ,黄熊娟 ,梁家作 ,刘杏连 ( 广西农业科学院蔬菜研究所,南宁530007; 广西作物遗传改良生物技术重点开放实验室,南宁530007) 摘要:【目的】分析低温胁迫下苦瓜苗期生理变化与耐冷性评价的关系,筛选适宜苦瓜苗期耐冷性评价的取材时 期,为提高苦瓜耐冷性评价的准确性和可靠性提供参考依据。【方法】对已知耐冷性存在差异的苦瓜材料MC108、 MC45和MC6幼苗进行10 qC低温胁迫,分别测定其叶片在胁迫0、2、4、6、8和10 d时的生理指标,绘图显示生理指标的 变化情况,结合隶属函数值对各胁迫时期苦瓜耐冷性的评价结果,筛选适宜苦瓜苗期耐冷性评价的取材时期。【结果】 耐冷性存在差异的苦瓜材料对冷害胁迫反应机制不同,与低温胁迫0d(对照)相比,低温胁迫第10d时冷敏材料MC6 的可溶性蛋白含量降幅较大,脯氨酸(Pro)含量增加量更多;与MC45和MC6相比,低温胁迫0、2、4、6、8和10 d时耐冷材 料MC108的超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性变幅相对较小。除丙二醛(MDA)含量峰值出现的时间 不同外,MC108、MC45和MC6的Pro、可溶性蛋白含量及SOD、POD活性降低的共同时间点均为低温胁迫处理第10 d。 结合隶属函数值对苦瓜耐冷性的评价结果判断,低温胁迫处理第10 d的叶片生理指标适宜作为其苗期耐冷性评价 指标。【结论】苦瓜材料幼苗进行10℃低温胁迫处理第10 d是进行苗期耐冷性评价的适宜取材时期。 关键词:苦瓜;低温胁迫;生理指标;耐冷性评价 中图分类号:¥642.5 文献标志码:A 文章编号:2095—1191(2017)07—1237—05 Relation between change of physiological indexes and chilling tolerance evaluation of bitter gourd seedlings under low temperature stress CHEN Xiao-feng , ,HUANG Ru—kui , ,HUANG Yu—hui ’ ,FENG Cheng—cheng1,2, HUANG Xiong-juan ,LIANG Jia—zuo ,LIU Xing-lian ( VegetableResearchInstitute,GuangxiAcademyofAgricultural Sciences,Nanning 530007,China; GuangxiCrop Genetic Improvement and Biotechnology Laboratory,Nanning 530007,China) Abstract:【Obiective】Relation between physiological change and chilling tolerance of bitter gourd at seedling stage under cold temperature was analyzed,the suitable sampling time for chilling tolerance evaluation was selected in order to providing references for the accuracy and reliabi1ity 0f evaluating chilling tolerance.【Method】Biter gourd materials MC108,MC45 and MC6 seedlings,whose chilling tolerances were various,were stressed at 10℃.The physiological in— dexes were measured on leaves at 0。2,4,6,8 and 1 0 d under low temperature stress.The changes of physiologicalindexes of materials were drew.Combining hte chilling tolerance evaluation results of subordinate function values at different stress times,the suiatble sampling time for biaer gourd chilling tolerance evaluation at seedling stage was selected.【Result】 The response mechanisms varied in bi ̄er gourd with diferent chilling tolerances under low temperature stress.Compared with 0 d under low temperature stress(con仃o1).soluble protein content decrease of cold sensitive material MC6 at 1 0 d of stress was 1arger,proline(Pro)content increase of MC6 was larger.Compared with MC45 and MC6,the change range of superoxide dismutase(S0D)and peroxidase(POD)activities in cold tolerant material MC108 at 2,4,6。8 and 10 d un. der chilling stress was smaller.Apart if:om malondialdehyde(MDA)content peak.the times ofPro content.soluble protein content.SOD activity and POD activiyt decrease of MC 1 O8.MC45 and MC6 were day 1 0 under low temperature stress. Combining the chillnig tolerance evaluation results of subordinative function values.1eaf physiologica1 indexes on day 1 0 under low temperature stress was the suiatble for chilling tolerance evaluation at seedling stage.【Conclusion】BiRer gourd seedlings under 10℃low temperature stress for 10 d is the suitable sampling time fur chilling tolerance evaluation. KeY words:bitter gourd;low temperature stress;physiological index;chillnig tolerance evaluation 收稿日期:2016—03—10 基金项目:广西科学研究与技术开发计划项目(桂科合14125008.2.19);广西农业科学院科技发展基金项目(桂农科2017JM44); 广西农业科学院基本科研业务专项项目(桂农 ̄2014YQ17);现代农业产业技术体系建设专项项目(CARS一25) 作者简介: 为通讯作者,黄如葵(1969・),研究员,主要从事蔬菜遗传育种及栽培研究工作,E—mail:rkhuang@gxaas.net。陈小凤 (1 975.),副研究员,主要从事蔬菜遗传育种及栽培研究工作,E.mail:cxf@gxaas.net ・l238・ 南方农业学报 48卷 0 引言 【研究意义】苦瓜(Momordica charantia L.)起源 于东南亚的热带地区,属喜温蔬菜,气温低于10 cC则 生长发育不良。在春季提早栽培中,苦瓜苗期遇低温 冷害天气会生长缓慢,甚至形成僵苗而停止生长,影 响苦瓜种植范围的扩大和上市时节的调节,生产上也 缺乏耐冷Jl生强且综合I生状好的苦瓜品种。苦瓜耐冷育 种多采用生理生化指标法须首先对育种材料进行苗 期耐冷性评价。由于不同苦瓜育种材料对低温冷害胁 迫有不同的反应机制,获取精确的生理变化指标已成 为评价其耐冷性的关键。因此,分析低温胁迫下苦瓜 苗期生理指标变化与其耐冷性评价的关系,对促进苦 瓜耐冷育种具有重要意义。【前人研究进展】黄玉辉等 (2008a,2008b)研究认为,l0℃胁迫第7 d时苦瓜叶片 的丙二醛(MDA)相对增加量、过氧化物酶(POD)活 性、超氧化物歧化酶(SOD)活性及可溶性糖含量可作 为苦瓜耐冷性评价的指标。利用生理指标变化进行作 物耐冷性评价,其低温胁迫处理方法有3种类型,一是 直接利用某一低温进行相同时问处理(黄玉辉等, 2008a,2008b);二是设置不同温度梯度进行相同时 间处理(许桂芳等,2009);三是与自然条件下不同环 境温度进行比较(洪永聪等,2009;张晓红等,2015), 其共同点是未设置同一温度下不同胁迫时间以获得 更精确的生理指标变化情况。张红梅等(201 1)研究发 现,低温弱光(昼温l5℃/夜温7。【=,80 ̄mol/8 m ・s)处 理10 d后苦瓜的形态学指标、生理及光合指标的综合 隶属函数值可用于对参试苦瓜材料进行耐低温弱光 性分类。董万鹏等(2015)研究发现,西番莲应对低温 的内在变化可反映为生理生化变化,并可用来鉴定与 评价其耐冷性。【本研究切入点】目前,对苦瓜材料耐 冷性评价由于评价条件、低温胁迫时间和方法不同, 获得的评价结果也不一致或相互矛盾,降低了耐冷性 评价的准确性和可靠性,而利用生理生化指标法对苦 瓜苗期进行耐冷性评价时,针对利用生理指标测定适 宜取材时期的研究未见报道。【拟解决的关键问题】利 用已知耐冷性存在差异的苦瓜材料进行苗期低温胁 迫处理,测定其不同胁迫时期叶片的生理指标,筛选 苦瓜苗期耐冷性评价的适宜取材时期,为提高其耐冷 性评价的准确性和可靠性提供参考依据。 1材料与方法 1.1试验材料 供试苦瓜材料为经鉴定存在耐冷性差异的材料 MC108、中间材料MC45和冷敏材料MC6,由广西农业 科学院蔬菜研究所提供。 1.2试验方法 1.2.1低温胁迫处理苦瓜种子催芽后,将露白种 子播于穴盘中,采用同一穴盘不同材料间隔育苗法育 苗,按正常方法进行苗期管理。待苗长至4叶1心时移 至人工气候箱中,在湿度90%、温度10℃条件下进行 冷胁迫处理2、4、6、8和10 d,以胁迫处理0 d为对照,分 别取各胁迫时期苦瓜功能叶,剪碎混均后进行生理指 标测定。每处理3次重复,每重复15株。 1.2.2冷害指数测定处理后第10 d进行冷害指数 测定。冷害指数中的冷害级别参照于贤昌等(1998)的 方法进行分级。冷害指数=∑(各级冷害株数×冷害级 数)/总株数xl00。冷害指数与植物的耐冷性呈负相关, 冷害指数越低表明植株越耐冷(黄玉辉等,2008a)。 1.2.3干重和鲜重测定将子叶出土刚露真叶的幼 苗置于l0℃培养箱中进行冷害胁迫处理,处理后第 10 d进行干、鲜重测定,以置于室外常温下生长第10 d 幼苗为对照。每处理3次重复,每重复15株。单株重为 每重复株数重量的平均值。 1.2.4生理生化指标测定可溶性蛋白含量用考马 斯亮蓝G 250染色法、脯氨酸(Pro)含量用酸性茚三酮 法、MDA含量用硫代巴比妥酸法、SOD活性用氮蓝四 唑还原法、POD活性用愈创木酚法进行测定。 1.3统计分析 利用Excel 2003进行数据点折线图分析,用DPS 3.01进行新复极差方差分析。隶属函数值的计算公式 如下: 综合隶属函数值X(“)=[∑ (“)]/n(j=1) 正向指标隶属函 (“)=( )/( 一 ) 负向指标隶属函数fftx/i( )=1一( 厂 砌)/( ._ ) 式中, (“)表示第i个材料第7个指标的隶属函数 值; 表示第i个材料第,个指标的测定值; 表示第7 个指标在试验材料中的最小值; 表示第,个指标在 试验材料中的最大值;xi(“)表示第f个材料的平均隶 属函数值;n表示指标数。 2结果与分析 2.1供试苦瓜材料的耐冷性 由表1可知,低温处理10 d时,低温胁迫苦瓜材料 MC6、MC45和MC108问的冷害指数、鲜重和干重等指 标均存在极显著差异(P<0.01),而在室外常温下生 长10 d时,其鲜重和干重差异不显著(P>0.05),说明低 温胁迫下耐冷性强的苦瓜材料生长速度更快,累积的 干物质更多。结合多年的田间鉴定结果,MC108为耐 冷材料,MC45为中间材料,MC6为冷敏材料。 7期 陈小凤等:低温胁迫下苦瓜苗期生理变化与耐冷性评价的关系分析 甚。lu。u 0J山一∞ ・1239・ 2 删如4 0 0 0 0 0 O O 8 O O 0 6 0 0 0 O 0 O 2O表1低温胁迫10 d时苦瓜材料的耐冷性表现 Table 1 Chilling—tolerance ofbitter gourd on the 10 day under low temperature stress O0同列数据后不同大写字母表示差异极显著(P<0.01) Diferent uppercase letters in the same column represented ex ̄emely signiifcant diference(P<0.O1) 2.2低温胁迫对苦瓜生理变化的影响 的延长而增加,胁迫第8 d时增加至峰值,然后下降,至 胁迫第10 d时下降至低于胁迫0 d时(对照)的水平;与 胁迫0 d(对照)时相比,耐冷性弱的苦瓜材料MC6具 2.2.1对MDA含量的影响从图1可看出,随着低 温胁迫时间的延长,MC6、MC45和MC108的MDA含 量峰值分别在胁迫第2、6和8 d出现,说明MC6的细胞 膜在低温胁迫第2 dl ̄lJ出现较严重损伤,耐低温能力 较弱,而MC108的细胞膜在低温胁迫第8 d才受到损 伤,耐低温能力较强。至胁迫第10 d时,所有参试材料 有更大的降幅,即可溶性蛋白含量相对值与苦瓜的耐 冷性呈正相关。说明Pro和可溶性蛋白作为苦瓜细胞 内的渗透调节物质,其含量随着低温胁迫时间延长而 变化的趋势不一致。 8 7 6 5 4 3 2 1 O 3 一∞/宕吕一删如Ⅲ嘲 艇3 2 2 1 1 的MDA含量均低于其胁迫0 d(对照)时的含量,说明 胁迫第10 d时各参试材料的MDA指标变化达一致, 此时的MDA含量可作为苦瓜苗期耐冷性评价指标。 2.2.2对Pro和可溶性蛋白含量的影响 图2_A显 5 菪 lu8 II~ oJ 一 n10O 5 0 5 0 ∞∞∞∞∞∞∞∞∞ O O O O 0 0 示,各苦瓜材料的Pro含量均随着低温胁迫时间的延 长而大量累积,胁迫第6 dff ̄Pro含量有一定幅度下降 后继续累积,至胁迫第10 d时累积到一个很高的量, 与胁迫0 d(对照)He相比,耐冷性弱的材料MC6具有 0 2 4 6 8 1O 更大的增加量,gPPro含量相对值(与对照数值相减获 得的值)与苦瓜的耐冷性呈负相关。从图2.B可看出, 各苦瓜材料的可溶性蛋白含量均随着低温胁迫时间 处理时间(d)Treatment time 图1 低温胁迫对苦瓜MDA含量的影响 Fig.1 Effects of low temperature stress on MDA content in bit- ter gourd 0 2 4 6 8 1O 0--4 6 8 l0 处理时间(d)Treatment time 处理时间(d)T ̄atmem time 图2低温胁迫对苦瓜Pro(A) ̄n可溶性蛋白含量(B)的影响 Fig.2 Effects oflow temperature srtess on Pro(A)and soluble protein(B)in biter gourd 2.2.3对POD和SOD活性的影响 图3.A显示,低温 胁迫下3个苦瓜材料的POD活性均呈先升高后降低再 升高再降低的变化趋势,胁迫第6 d时出现第2个POD 活性变化峰值,然后开始下降,但胁迫至第10 d时3个 材料的POD活性均仍高于相应胁迫0 d(对照)时的 迫至第4 d时出现SOD活性变化峰值,然后开始下降, 至胁迫第10 d时下降至低于相应胁迫0 d(对照)时的 水平,尤其以MC6的SOD活性更低。说明同为膜保护 系统组成部分的POD和SOD,其活性随着胁迫时间延 长而变化的趋势不完全一致,其中,与耐冷性弱的 材料MC6比,耐冷性强材料MC108叶片的POD活性 绝对值一直维持在较高水平,SOD活性绝对值则稳 定在一定范围内。 POD活性,并维持在较高水平,尤其以MC108的POD 活性更高。从图3.B可看出,低温胁迫下3个苦瓜材料 的SOD活性均呈先降低后升高再降低的变化趋势,胁 ・l240・ 南方农业学报 48卷 扫一 譬00 一 IIH、 一 呈500 80.00 60.OO 40.00 20.O0 00.00 80.O0 60.OO 40.00 2O.OO 0.00 0 2 4 6 8 10 0 2 4 6 8 10 处理时间(d)Treatment time 处理时间(d)Treatment time 图3低温胁迫对苦瓜POD(A) ̄ISOD(B)活性的影响 Fig.3 Effects oflowtemperature stress onPOD(A)andSOD(B)inbittergourd 综合2.2.1、2.2.2和2.2-3的分析结果可知,耐冷性 2.3综合隶属函数值对苦瓜耐冷性评价的检验结果 存在差异的苦瓜材料苗期对冷害胁迫的反应机制不 综合隶属函数值平均法能消除个别评价指标评 同,用生理生化指标法对其进行耐冷性鉴定应找到生 价的片面性,使供试材料的耐冷性差异具有可比性, 理生化指标变化的共同时间点作为测定鉴定指标的 综合隶属函数值越大,说明材料耐冷性越强。由表2可 时期,才能提高鉴定和评价的可比性;除Pro含量随胁 一 日00∞一∞,n一 鹏00∞ 0 O O O 0 O 知,低温胁迫第2、4和6 d,冷敏材料MC6和中间材料 迫时间的延长而增加外,其余生理指标均随胁迫时 如 知 如 加 ∞ MC45可评价为耐冷材料;胁迫第8 d后,耐冷性鉴定 间的延长而降低,降低的共同时间点均为胁迫处理 结果才与供试材料的耐冷性一致,但在胁迫第8 d时 第10 d,说明此时是所测定生理生化指标共同变化的 耐冷性强材料的MDA含量(图1)才达峰值,至胁迫第 时间点。因此,初步认为苦瓜苗期低温胁迫第10 d的 10 d,各指标的变化才一致。可见,胁迫处理第10 d苦瓜 生理生化指标适宜作为其耐冷性鉴定指标。 叶片的生理指标宜作为苦瓜苗期耐冷性评价指标。 表2苦瓜苗期不同低温胁迫时期的隶属函数值 Table 2 Membership function values ofbiter gourd at different stress stages 3讨论 持水,即其Pro含量绝对值与苦瓜的耐冷性呈负相关。 3.1关于低温胁迫对苦瓜生理生化变化的影响 该结果与陈小凤等(2007)对干旱胁迫时甘蔗Pro增加 本研究结果表明,随着低温胁迫时间的延长,耐 量与作物耐旱性成负相关的研究结果一致,与董万鹏 冷性强的苦瓜材料MC108累积MDA的速率相对较小 等(2015)对西番莲的研究结果相反,原因可能是不同 且出现急剧增加的时间相对较迟,表明MDA是膜质 作物对低温胁迫的反应机制不一致。 过氧化产物,其含量可反映膜损伤程度,耐冷性强的 POD和SOD是植物膜保护系统的组成部分,能在 材料对低温胁迫有更强和更持久的耐受能力,与黄玉 逆境胁迫中清除活性氧自由基,维持体内的活性氧代 辉等(2008b)对苦瓜、阎世江等(2013)对黄瓜的研究 谢平衡、保护膜结构,使植物能在一定程度上忍耐、减 结果一致。 缓或抵抗逆境胁迫,其活性与植物抗寒性呈一定的相 Pro和可溶性蛋白作为植物细胞内重要的渗透调 关性(李美茹等,1995)。在本研究中,随着低温胁迫时 节物质,有助于增加细胞持水能力而增强作物的耐冷 间的延长,耐冷性强材料MC108叶片的POD活性绝对 性(杨德浩等,2004),前者是水合能力较强的氨基酸, 值一直维持在较高水平,SOD活性绝对值则稳定在一 后者为亲水胶体性较强的物质。在本研究中,随着低 定范围内,且绝对值的降幅也比冷敏材料MC6/b,能 温胁迫时间的延长,3个耐冷苦瓜材料的Pro累积均增 使活性氧代谢处于一定的平衡状态,避免活性氧等各 加,而冷敏材料MC6具有更大的增加量,表明冷胁迫 种自由基的大量积累,减轻膜脂过氧化作用,降低细 对其伤害更明显,需增加更多的Pro累积以帮助细胞 胞膜的破坏程度,与苦瓜的耐冷性成正相关,与阎世 7期 陈小凤等:低温胁迫下苦瓜苗期生理变化与耐冷性评价的关系分析 ・1241・ 江等(2013)对黄瓜的研究结果一致。 综上所述,在低温胁迫下,各耐冷苦瓜材料的生 理指标变化情况与其实际耐冷性相符,这些指标均可 参与进行苦瓜耐冷性综合评价,并占有一定比重。但 为了更加精确地评价不同特性的苦瓜材料,还应测定 更多生理指标用来参与苦瓜耐冷性评价。 3.2关于筛选苦瓜苗期耐冷性鉴定的适宜取材时期 本研究结果表明,耐冷性存在差异的苦瓜材料对 低温胁迫有不同的反应机制,耐冷性强的材料MC108 在胁迫第2、4和6 d可评价为冷敏材料或中间材料,说 明在冷胁迫开始时,冷害对其细胞的损害轻,其生理 指标变化不明显。在低温胁迫第2和4 d,冷敏材料 MC6可评价为耐冷材料;在低温胁迫第6 d,中间材料 MC45可评价为耐冷材料,说明耐冷性弱的材料在低 温胁迫开始时细胞即受损伤,表现为生理指标变化明 显。可见,若利用胁迫早期的生理指标进行苦瓜材料 耐冷性鉴定和评价,就会降低鉴定的准确性和可靠性。 本研究仅进行苦瓜苗期低温胁迫10 d处理,胁迫 处理10 d后各材料的生理指标变化情况仍有待进一 步观测。 4结论 利用综合隶属函数值对苦瓜耐冷性综合评价结 果进行检验,并结合低温胁迫苦瓜苗期生理指标的变 化结果判断,苦瓜材料幼苗进行l 0℃低温胁迫处理第 10 d是进行苗期耐冷性评价的适宜取材时期。 参考文献: 陈小凤,李杨瑞,叶燕萍,莫云川.2007.利用叶绿素荧光参数 和净光合速率评价引进禾本科牧草的抗旱性[JJ.草业科 学,24(5):53—57.[Chen X F,Li Y R,Ye Y P,Mo Y C. 2007.Drought resistance assessment using chlorophyll lfuo- rescence parameters and net photosynthesis in introduced gramineous foragelJ J.Pratacultural Science,24(5):53— 57.] 董万鹏,罗充,龙秀琴,胡静,李燕.2015.低温胁迫对西番莲 抗寒生理指标的影响[J3.植物生理学报,51(5):771.777. 1Dong W P,Luo C,Long X Q,Hu J,Li Y.2015.Effects of low temperature stress on physiological indexes of cold resistance ofPassiflora edulis[J].Plant Physiology 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